著者 : 水沢夢
女子高生の星上陽奈は、宇宙人・ウマちゃんの導きで“魔星少女”レイアーソルに変身。地球侵略を企む宇宙人との一年にわたる戦いの末、壊滅させた。だが最終決戦の後、人知れず繰り広げられてきたはずの自分の戦いが、ウマちゃんの母星で娯楽番組として放映されていたことが判明！怒った陽奈は、さらなる悪の組織が襲来すると聞かされながらも、魔星少女の続投を拒否。そこでウマちゃんは、後任の選出と育成を提案し、今度は一緒に番組を作ることになるのだが…。魔星少女の二年目の任務“４クールアフター”が幕を開ける！！
ティラノギルディに、自らのツインテール属性を奪われてしまった総二。ツインテール属性との繋がりが完全に切れてしまったら、この世に存在するテイルレッドの写真や動画は一斉に総二の姿と入れ替わり、正体が露見してしまうことに…！？愛香たちは、思い思いに総二を誘惑して気力を保たせようとするが、はたしてその効果は？そんなツインテイルズたちの苦悩をよそに、“死の二菱”は残る戦力を結集し総攻撃を開始する…。宇宙一のツインテール馬鹿、観束総二よ。属性力を失った今、お前は何を心に結ぶー！？
秋を迎え、陽月学園高等部で文化祭が開催。総二との仲が半公認となった慧理那に負けじとやる気を出す愛香たち。一方、テイルブルーのパワーアップを知り、葬式ムードのアルティメギル。そこで百合属性を持つ“死の二菱”隊長のティラノギルディは、兵士たちにツインテイルズ同士のキスを見せて士気を鼓舞しようと作戦を指揮する。だが、それを知ったトゥアールたちは、逆にその作戦を利用して総二をその気にさせようと企む。そんな折、再び姿を現した結翼唯乃は、テイルレッドではなく、その正体である総二とのデートを要求してきたー。
“美の四心”を撃破されたアルティメギルだったが、新たな四頂軍“死の二菱”が総二たちの世界へ侵攻を開始。より強力になっていくエレメリアンたちを前に、ツインテイルズの中で自分だけ強化形態のないことに力不足を感じ始めた愛香は、姉の恋香にテイルブルーの正体を気づかれそうになったことで、しばらく変身を控えることを決意。だが、ブレスを外した無防備な状態のその時に、幼馴染属性のエレメリアンに狙われる！戦いの最中、敵の能力が暴発、一人別世界へと飛ばされてしまった愛香の運命は！？聞け、蛮族の愛の咆哮を！！
頼もしい新戦士・テイルブラックを仲間に迎えたツインテイルズ。自分もレッドと同じく人気者になってみせると、自信満々のブラックだったが…？そして、ついに総二たちの世界へとやってきたフェニックスギルディは、圧倒的な力を振るいながらツインテイルズに戦う意味を問いかける。その時、心の隙を突かれてしまったイエローは、再びテイルギアを制御できなくなってしまう。慧理那のツインテールが、イエローのテイルギアが、暗黒に染まってゆく…！果たして総二は慧理那の心を、ツインテールを救うことができるのか…！？
最強のポニーテールとして復活したフェニックスギルディと、闇の処刑人・ダークグラスパーの戦いは熾烈を極め、いつ終わるともなく続いていた。一方、夏休みを満喫中のツインテイルズの面々だったが、停戦期間が終わり、エレメリアンたちは侵攻を再開。その修行の成果の前には、ブルーの必殺技が通じない！？そして、異世界から帰還したダークグラスパーは、アルティメギル首領に謁見するため“首領の間”へと向かう…。真価を発揮する不死身の反逆者。降臨する新たな四頂軍“死の二菱”。未知なる脅威が、総二たちの世界に迫る！！
待ちに待った夏休み！しかし、ツインテイルズの戦いに休息はない…と思っていたら、アルティメギルもまさかの夏休み宣言！？この機会に、ツインテール部は強化合宿を行うことに。行き先はーなんと異世界！そこで出会う新たなツインテールとは！？ちょうどその頃、首領から裏切り者エレメリアンの抹殺の命を受けたダークグラスパーは、配下である戦闘部隊“貴の三葉”を追っ手として差し向け、自身もまた異世界へと旅立とうとしていた…。ポニーテール属性のエレメリアンついに登場！異世界を舞台に空前の激闘が始まる！！
男の娘属性を持つエレメリアンとの戦いの直後、かつてない危機が総二を襲う。テイルレッドの変身を解除すると、そこには見たこともないツインテール美少女の姿が！？男に戻れなくなった彼の身に、着替え、トイレ、風呂、暴走するトゥアールといった数々の受難が降りかかる！女の身体に戸惑う一方で、自分のツインテールに熱中して、危機感が薄れていく総二。そんな彼を元に戻そうと、愛香や慧理那たちは奮闘するが…。今こそツインテールへの愛が試される時。大いなる試練を経て、総二のツインテールは、新たなる領域へと進化する！！
ついに姿を現した闇の処刑人・ダークグラスパー。強力な属性である眼鏡属性から作られた『グラスギア』を身にまとうのは人間の少女だった。「愛香はさておき、俺は人間を相手に本気で戦えるのか？」思い悩む総二をよそに、ダークグラスパーは恐るべき作戦を着々と進行させていく…。一方、新たにツインテイルズのメンバーとなった神堂慧理那は、ヒーローとしての活動に夢中になるあまり従来の生活サイクルが崩壊。見かねた慧理那の母親が、１８歳で結婚しなければならないという神堂家の掟にならい、娘の婿探しを始めたことから思わぬ事態に。
念願のツインテール部を設立したツインテイルズこと総二、愛香、トゥアールの三人。その活動内容はツインテールと世界の平和を守ること。科学技術担当のトゥアールが新たに製作にとりかかった第三のテイルギアは、変身すると巨乳になれる特別仕様。それを知った貧乳・愛香はプライドをかなぐり捨て、自分にくれと懇願するが…。一方、戦力を増強した異世界の変態怪物集団アルティメギルは、巨乳属性と貧乳属性の二派閥に分かれ、今にも内乱が起ころうとしていた。その混沌の中、彼らの前に首領直属の戦士・ダークグラスパーが降臨するー。
